Original web-page: http://www.tulane.edu/~wiser/protozoology/notes/INTRO.html
მარკ ფ. უიზერი/Mark F. Wiser
რა არის პროტოზოვა?
ბერძნული ფესვების გაშიფვრა იწვევს პროტოზოას განსაზღვრას, როგორც ‘პირველი’ (პროტო) ‘ცხოველები’ (ზოა). მიუხედავად იმისა, რომ მოლეკულური ფილოგენეტიკური გამოკვლევები მიუთითებს, რომ პროტოზოა ადრეული განშტოების ეუკარიოტებს შორისაა (იხ. ფილოგენეტიკური ხე), ასეთი განმარტება არ იძლევა აღწერილ ინფორმაციას. პროტოზოვა ადვილად არ განისაზღვრება, რადგან ისინი მრავალფეროვანია და ხშირად მხოლოდ დისტანციურად არიან დაკავშირებული ერთმანეთთან. პროტოზოების უკიდურესი მრავალფეროვნების გამო ერთადერთი თვისება, რომელიც საერთოა ყველა პროტოზოაში, არის ერთუჯრედიანი ეუკარიოტული მიკროორგანიზმები. პროტოზოვა ფლობს ტიპურ ეუკარიოტულ ორგანელებს და ზოგადად ავლენს სხვა ეუკარიოტული უჯრედების ტიპურ მახასიათებლებს. მაგალითად, ქრომოსომების შემცველი მემბრანის ბირთვი გვხვდება ყველა პროტოზოვან სახეობაში. ამასთან, მრავალ პროტოზოვან სახეობაში ზოგი ორგანელა შეიძლება არ იყოს, ან მორფოლოგიურად ან ფუნქციურად განსხვავდება სხვა ეუკარიოტებში. გარდა ამისა, ბევრ პროტოზოას აქვს ორგანელი, რომელიც მხოლოდ პროტოზოების კონკრეტული ჯგუფისთვისაა დამახასიათებელი.
კითხვები, რომლებიც შეიძლება დაისვას პროტოზოვას განსაზღვრის შესახებ, მოიცავს:
- როგორ გამოიყურებიან ისინი?
- რამდენად დიდია ისინი?
- სად ცხოვრობენ ისინი?
- როგორ მოძრაობენ ისინი?
- როგორ მრავლდებიან ისინი?
პროტოზოებში მრავალფეროვანია მორფოლოგია (სურათის გასადიდებლად და აღსაწერად დააჭირეთ სურათს). არ არსებობს ერთი ფორმა ან მორფოლოგია, რომელიც მოიცავს პროტოზოების უმრავლესობას. ფორმები ამებური ამორფული და მუდმივად ცვალებადი ფორმებიდან შედარებით ხისტ ფორმებამდე, ნაწილობრივ ნაკლებად შეკვეთილი ციტოსკლეტების ან გამოყოფილი კედლების ან ჭურვებისგან. რამდენიმე პროტოზოული სახეობა გამოხატავს ფოტოსინთეზურ ან სხვა პიგმენტებს და, შესაბამისად, ფერადია. მრავალ პროტოზოვან სახეობაში მრავლადაა ეტაპობრივი რთული ციკლები. ზოგჯერ სასიცოცხლო ციკლის სხვადასხვა ეტაპი იმდენად განსხვავებულია, რომ შეცდომაში შეიყვანეს ისინი სრულიად განსხვავებული სახეობებისთვის.
| პროტოზოული ზომები | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
პროტოზოვა – გარდა რამდენიმე კოლონიური ფორმისა – არის ერთუჯრედიანი, ან ერთუჯრედიანი ორგანიზმები; თუმცა, ზოგი ამტკიცებს, რომ ისინი სინამდვილეში “უჯრედოვანია”. ამრიგად, პროტოზოების აბსოლუტური უმრავლესობა მიკროსკოპულია. ამასთან, ისინი წარმოადგენენ წარმოუდგენლად დიდი ზომის ზომებს. არსებული სახეობების ზომა <1 მკმ (10-6 მეტრი)დან რამდენიმე მმ-მდეა. გამოვლენილია რამდენიმე სმ გაქვავებული ფორმინიფეროდა. (გადაშენებული პროტოზოას დადგენა შესაძლებელია გამოყოფილი კალციუმის კარბონატული გარსის გამო.) ამ კურსში განხილული ორგანიზმების უმეტესობა იქნება 3-50 მკმ. ეს მცირე ზომა მოითხოვს მიკროსკოპის გამოყენებას პროტოზოების დასადგენად. ელექტრონული მიკროსკოპი საჭიროა დეტალური მორფოლოგიური კვლევებისთვის.
პროტოზოა გვხვდება ტენიან გარემოში პრაქტიკულად ყველგან. როგორც ჯგუფი, პროტოზოები ძალზე ადაპტირებადია. ცალკეულ სახეობებს, ზოგადად, აქვთ სპეციფიკური ნიშები. ყველა სხვა ორგანიზმის მსგავსად, პროტოზოასაც უნდა შეეძლოს შეიძინოს და მოახდინოს ნივთიერებათა ცვლა მათი გარემოდან (ანუ ჰეტეროტროფული). მრავალი პროტოზოა უბრალოდ შთანთქავს ხსნად ნივთიერებებს (ანუ ოსმოსტროფიას) მათი საშუალებებიდან, ზოგი კი გამწმენდია, რომელიც მყარ მასალას (მაგ. ფაგოტროფიას) იღებს. მტაცებლური პროტოზოვა ან აქტიურად ნადირობს ან პასიურად ჩასაფრდება სხვა ორგანიზმებზე (როგორც წესი, ბაქტერიებზე ან სხვა პროტოზოებზე). ზოგიერთ პროტოზოას ფოტოსინთეზური საშუალება აქვს და შეუძლია მზის ენერგია აითვისოს და გამოიყენოს იგი გამოსაყენებელ ქიმიურ ენერგიად (მაგ., აუტოტროფული ან ფოტოტროფული). ბევრი პროტოზოა არ არის შეზღუდული ერთი კვების მექანიზმით და შეუძლია გამოიყენოს ზემოთ ჩამოთვლილი კომბინაციები (ანუ მიქსოტროფიული).
პროტოზოვა ასევე შეიძლება განვიხილოთ, როგორც თავისუფალი ცხოვრება ან სიმბიოტიკი. ზოგადად, თავისუფალი ცოცხალი ორგანიზმები გვხვდება ნიადაგში ან წყალში, ხოლო სიმბიონტები ცხოვრობენ სხვა ორგანიზმთან მჭიდრო კავშირით. სიმბიოზი გულისხმობს ერთი ორგანიზმის ფიზიოლოგიურ დამოკიდებულებას მეორე ორგანიზმზე და არა მხოლოდ მჭიდრო ფიზიკურ ასოციაციას ორ ორგანიზმს შორის. საერთოდ ეს დამოკიდებულება კვების ფორმისაა. სიმბიოზის სხვადასხვა ფორმა შეიძლება გამოიყოს, რომელიც ასახავს ორ ორგანიზმს შორის ასოციაციის ხასიათს (ჩარჩო).
| სიმბიოტიკური ასოციაციები | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
|
მოძრაობა და ციტოსკლეტი
| მოძრაობის რეჟიმები | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
პროტოზოაზე ადრეული დაკვირვებისას აღინიშნა მათი მოძრაობა. ამ მოძრაობამ გამოიწვია მათი კლასიფიკაცია, როგორც “ცხოველები”, რომლებიც გამოირჩეოდნენ არამძრავი “მცენარეებისგან”. ამასთან, მოძრაობა არ არის პროტოზოას უნივერსალური მახასიათებელი და სხვადასხვა პროტოზოა იყენებს მათი მექანიზმის სხვადასხვა მექანიზმებს (ცხრილი). სინამდვილეში, პროტოზოები თავდაპირველად კლასიფიცირებული იყო მათი მოძრაობის მექანიზმის საფუძველზე (იხ. ტაქსონომია).
კილია და ჭირიმე ქვეუჯრედული სტრუქტურებია, რომლებიც პროტოზოვას სითხის საშუალებით უბიძგებენ. ჭირიმე გრძელი მათრახის მსგავსი სტრუქტურებია, რომლებიც ორგანიზმს უბიძგებენ ტალღის მსგავსი დარტყმის შედეგად, რომელიც მრავლდება მათი სიგრძით. ჭირიმე პროტოზოვა-ს ორგანიზმში, როგორც წესი, აქვს ერთი ან რამდენიმე ჭირიმე. ამის საპირისპიროდ, მოციმციმე პროტოზოა ჩვეულებრივ დაფარულია მრავალრიცხოვანი წამწამების რიგებით. ამ წამწამების დარტყმები კოორდინირებულია და ფუნქციონირებს ნიჩბების მსგავსად, რათა ორგანიზმი აიძულოს. კილია და ჭირიმე ასევე ხელს უწყობენ საკვების შეძენას, რეპროდუქციას და სხვა ფუნქციებს. კილია და ჭირიმე შედგება ერთი და იგივე ცილის კომპონენტებისგან და სინამდვილეში ექვივალენტური სტრუქტურებია. ორივე უჯრედისგან გარსით შეკრული ძაფისებრი პროგნოზებია. ძაფი, ცნობილი როგორც აქსონემა, შედგება პარალელური მიკროტუბულების სერიისაგან, რომლებიც, ჩვეულებრივ, გამოხატავს ‘9 + 2’ წყობას. მოძრაობა წარმოიქმნება, როდესაც მიკროტუბულები ერთმანეთს გადაცილდებიან. ძალა, რომელიც ამ მოცურების მოძრაობას შუამავლებს, წარმოიქმნება ცილით, რომელსაც ეწოდება დინეინი. დინეინები არის “საავტომობილო ცილები”, რომლებიც გარდაქმნიან ქიმიურ ენერგიას, რომელიც გამოიყოფა ადენოზინი-ტრიფოსფატი ჰიდროლიზის შედეგად, მექანიკურ ენერგიად. მიკროტუბულები ციტოკლეტალური ელემენტებია, რომლებიც ასევე მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ უჯრედის ფორმაში და წარმოადგენენ მიტოზური შპინგის მთავარ კომპონენტს.
საცეცხლეებისა და წამწამების მიერ გამოფენილი ცურვისგან განსხვავებით, ამება არის პროტოზოა, რომელიც მყარი სუბსტრატის გასწვრივ მიცოცავს ისე, როგორც “ამებოიდული მოძრაობა”. ამება გამოყოფს ფსევდოპოდიუმს, ან ცრუ ფეხს უჯრედის სხეულიდან. ამის შემდეგ ფსევდოპოდიუმი ედება სუბსტრატს და შემდეგ უჯრედის სხეულის დანარჩენ ნაწილს წინ მიიწევს. ამ მოძრაობაში მონაწილე ძალა წარმოიქმნება სხვა ციტოსკლეტური სისტემის მიერ, რომელიც შედგება აქტინიდან და მიოზინიდან. აქტინი ქმნის გრძელ ძაფებს, აგრეთვე ცნობილი როგორც მიკროფილები, ხოლო მიოზინი არის მამოძრავებელი ცილა, რომელიც მიკროფილების გასწვრივ მოძრაობს ადენოზინი-ტრიფოსფატი–ზე დამოკიდებული გზით. კუნთების შეკუმშვა არის აქტინი-მიოზინის ციტოსკლეტური ელემენტების საშუალებით ძალების წარმოქმნის კიდევ ერთი მაგალითი. მექანიკური გაგებით, ფაგოციტოზი არის ამებოიდული მოძრაობის ფორმა, რომელიც მოიცავს მიკროფილმენტებსაც. ამ შემთხვევაში ფსევდოპოდია ვრცელდება გადაყლაპული ნაწილაკის გარშემო. ფსევდოპოდიის შერწყმა უჯრედულ სხეულთან იწვევს ნაწილაკის ვაკუოლის შიგნით გაყოფას.
აპიკომპლექსა ასევე სრიალებს სუბსტრატის გასწვრივ, მაგრამ განსხვავებული მექანიზმით, ვიდრე ამება. ამ ეგრეთ წოდებული ‘მბზინავი მოძრაობის’ მექანიზმის გაგება ახლა იწყება და, სავარაუდოდ, მოიცავს მიკროფილამენტებსა და მიკროტუბულებზე დაფუძნებულ ციტოსკლეტურ სისტემებს. აპიკომპლექსა ასევე გამოხატავს უჯრედშიდა უჯრედულ ფორმებს და მასპინძელი უჯრედის შეჭრა ასევე მოიცავს ამ მოძრავ მოძრაობას. (აგრეთვე იხილეთ მალარიის პარაზიტის მიერ მასპინძელი უჯრედების შეჭრაზე განხილვა).
უჯრედული მოძრაობა გულისხმობს ძალების წარმოქმნას ან მიკროტუბულებზე დაფუძნებული ციტოსკლეტური ელემენტებით ან მიკროფილენტზე დაფუძნებული ციტოსკლეტური ელემენტებით. ეს ეხება პროტოზოვას და სხვა ეუკარიოტებს. მიკროტუბულების და მიკროფილმენტების ჩართვა როგორც უჯრედის ფორმაში, ისე უჯრედის მოძრაობაში, ამ ქვეუჯრედულ სტრუქტურებს კუნთოვანი სისტემის უფრო ანალოგურს ხდის.
რეპროდუქცია
| რეპროდუქციის რეჟიმები | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
პროტოზოვა, ისევე როგორც ყველა სხვა ორგანიზმი, მრავლდება. პროტოზოიაში გამრავლების ყველაზე გავრცელებული ფორმაა უსქესო ორობითი განხეთქილება. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ერთი ორგანიზმი დაიყოფა ორ თანაბარ ორგანიზმად. ამ ორობითი განხეთქილების უმნიშვნელო მოდიფიკაცია, რომელსაც ბუდობა ეწოდება, არის როდესაც ახლადშექმნილი უჯრედებიდან ერთი უფრო მცირეა ვიდრე სხვა. როგორც წესი, უფრო დიდ უჯრედს დედას უწოდებენ და პატარა – ქალიშვილს. ზოგიერთი პროტოზოვა წარმოქმნის უჯრედშიდა კვირტს და არსებითად შობს. ორობითი განხეთქილების კიდევ ერთი ვარიაცია არის მრავალჯერადი განხეთქილება ან სეგმენტაცია. ამ სიტუაციაში, ბირთვული რეპლიკაციის რამდენიმე რაუნდი ხდება ციტოკინეზის გარეშე. ეს მრავალბირთვიანი უჯრედი ერთდროულად შექმნის მრავალ შთამომავლობას.
მრავალი პროტოზოა ავლენს სქესობრივ გამრავლებას, გარდა ამისა, არაექსუალური სექსუალური ფორმებია. ეს სქესობრივი გამრავლება შეიძლება მოიცავდეს გამეტების წარმოებას და შერწყმას უფრო მაღალი ორგანიზმების მსგავსი პროცესებით. ცილიოფორა გადის კონიუგაციას, რომელშიც საპირისპირო შეჯვარების ტიპები დაწყვილდებიან და პირდაპირ გაცვლიან გენეტიკურ მასალას (ანუ დნმ). ზოგჯერ სქესობრივი გამრავლება არის სასიცოცხლო ციკლის სავალდებულო ნაბიჯი, ხოლო სხვა შემთხვევებში ორგანიზმს შეუძლია სქესობრივი გამრავლების ზოგჯერ სქესობრივი გზით გამრავლება.
შეჯამება, პროტოზოა წარმოადგენს ერთუჯრედიან ეუკარიოტულ მიკროორგანიზმებს. ამასთან, მრავალფეროვნების რაოდენობა პროტოზოების მიერ მორფოლოგიის, ზომისა და ცხოვრების სტილის თვალსაზრისით ართულებს უფრო ზუსტი განმარტების შემუშავებას. მათი ხანგრძლივი ევოლუციური ისტორია (იხ. ფილოგენეტიკური ხე) ამ მრავალფეროვნების დიდ ნაწილს წარმოადგენს. ამასთან, პროტოზოებში ყველა ევკარიოტისთვის დამახასიათებელი ნიშნებია. (ბმული ეუკარიოტული უჯრედების ბიოლოგიის შესახებ პოვერ პოინტი პრეზენტაციების სერიისთვის).
| ეუკარიოტული უჯრედების წარმოშობა |
|---|
| ევოლუციური ნახტომი პროკარიოტებიდან ეუკარიოტებში არსებითია და ეუკარიოტებში გვხვდება სავარაუდოდ 5000 გენი, რომლებიც არ გვხვდება პროკარიოტებში (1). პირველი ეუკარიოტული ორგანიზმები, სავარაუდოდ, ჰგავდა იმას, რასაც ახლა პროტოზოვას დავაკუთვნებთ. ამასთან, ალბათ ადრეული ეუკარიოტების პირდაპირი შთამომავლები ამჟამად არ არსებობენ და პროკარიოტებიდან ევკარიოტებში გზა, ალბათ, რამდენიმე დაკარგული რგოლითაა სავსე. ეუკარიოტების ევოლუციის ორი ძირითადი მოვლენაა, ალბათ, შინაგანი ციტოსკლეტური სისტემის განვითარება და ფაგოტროფია.
მთავარი განსხვავებაა ეუკარიოტებსა და პროკარიოტებს შორის არის მყარი მურეინი, ან პეპტიდოგლიკანი, ბაქტერიების უჯრედული კედელი. მიუხედავად იმისა, რომ მრავალი ევკარიოტი გამოხატავს უჯრედის კედლებს, ისინი არსებითად განსხვავდებიან ბაქტერიებისგან და, სავარაუდოდ, მეორეხარისხოვანია ეუკარიოტების წარმოქმნის შემდეგ. მაგალითად, მცენარეული უჯრედების უჯრედული კედლები ძირითადად ცელულოზისა და სოკოვანი უჯრედის კედლებისაგან შედგება, ხოლო მრავალ პროტოზოებში კისტის კედლები, ძირითადად, ქიტინისგან შედგება. სიმკვრივე და სიმტკიცე უჯრედების კედლებით იცავს უჯრედებს მექანიკური სტრესისგან და ანიჭებს ოსმოსურ სტაბილურობას. ამრიგად, ადრეულ ეუკარიოტში მურეინის უჯრედის კედლის დაკარგვას დაემთხვა ენდოციტოკლეტური სისტემის განვითარება, რომელიც ეფუძნება აქტინსა და ტუბულინს, შიშველი პლაზმური მემბრანის ფარდობითი სისუსტის კომპენსაციისთვის. გარდა ამისა, ადრეული ეუკარიოტები, სავარაუდოდ, განვითარდა ბენთოვან გარემოში და განსაკუთრებით მკვრივ საზღვაო მიკრობულ ხალიჩებში. ორგანული ხსნარები, რომლებიც გამოიყოფა ბაქტერიებით და ასეთი მარილის მაღალი კონცენტრაცია, მოახდენს ოსმოპროტექტორულ ეფექტს. მკვრივი მიკრობული საგებები ასევე ქმნიან გარემოს, სადაც მტაცებელი ძალზე უხვი იყო და ფაგოციტოზი შეიძლება განვითარებულიყო უჯრედული ეფექტური მოძრაობის გარეშე. საგვარეულო ეუკარიოტი, სავარაუდოდ, მტაცებელს მიეკუთვნებოდა უჯრედის ზედაპირზე N–დაკავშირებული გლიკოპროტეინების საშუალებით, რომლებიც წარმოიქმნა მურეინის უჯრედის კედლის დაკარგვის შემდეგ და შემდეგ აანალიზებენ მათ გარედან ჰიდროლიზური ფერმენტების გამოყოფით. პროცესის უფრო ეფექტურად გასატანად პრიმიტიული მტაცებლები შეიძლება თანდათანობით გარშემორტყმულიყვნენ თავიანთ მტაცებლებამდე, სანამ მტაცებელი მთლიანად არ გაჟღენთილი იქნებოდა მასპინძლის მემბრანებში, ხოლო მონელება ჩატარდებოდა ფაგოსომებში. ამ ენდოციტური მექანიზმი ასევე მოითხოვს ეგზოციტური მექანიზმის შემუშავებას პლაზმური მემბრანის ზედაპირის შენარჩუნების მიზნით. ამრიგად, ფაგოციტოზის ევოლუცია არამარტო მოიცავს აქტინის ციტოსკლეტის ფუნქციის გაფართოებას, არამედ ასევე განაპირობა მემბრანის ტრეფიკინგის და ქვეუჯრედული განყოფილებების ბირთვის ჩათვლით. ფაგოტროფიისა და ენდომემბრანების ევოლუციამ არა მხოლოდ ჭამის ახალი გზა გახსნა, არამედ ენდოსიმბიოზისა და მიტოქონდრიების მონობის შესაძლებლობაც მისცა. ადრეულმა ეუკარიოტმა, სავარაუდოდ, ალფა-პროტეობაქტერიები მოიცვა და ჩამოყალიბდა სიმბიოტიკური ურთიერთობა, რომელიც გადაიქცა ამ ორგანიზმის აერობული მეტაბოლიზმის ათვისებაში და მიტოქონდრიის განვითარებაში. მიტოქონდრიონის ეს მონობა, ალბათ, კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი მოვლენა იყო ევკარიოტების ევოლუციაში, რადგან არსებული ეუკარიოტები წარმოიშვა მიტოქონდრიების შემცველი წინაპრებისგან. მიტოქონდრიის გარეშე არსებულ ანაერობულ ეუკარიოტებს ან აქვთ მიტოქონდრიებისგან მიღებული ორგანელები, როგორიცაა მიტოზომები და ჰიდროგენზომები, ან სულ მცირე აქვთ ბირთვული გენები, რომლებიც აკოდირებენ ნარჩენ მიტოქონდრიულ გენებს. სავარაუდოდ, ამიტოქონდრიული ეუკარიოტული წინაპარი კონკურენტულ მდგომარეობაში იყო და გრძელვადიან პერიოდში ვერ გადარჩა. მოგვიანებით ციანბაქტერია მონების მცენარეთა მოდგმაში გადაიქცა და ქლოროპლასტებად გადაიქცა. ანალოგიურად, ამ მცენარეთა წინამორბედები მოიცვა და მონებად იქცა, რათა წარმოქმნილიყო პლასტიდები, რომლებიც ბევრ სხვა წყალმცენარეებსა და პროტოზოებში გვხვდება. ციტოსკლეტი განაგრძო ვითარება და გააფართოვა თავისი ფუნქციები და განსაკუთრებით დაიწყო როლი ფიჭური მოძრაობის პროცესში. განსაკუთრებით ტუბულინი გახდა ჭირიმე- ს ძირითადი კომპონენტი, მოგვიანებით კი მიოზინი განვითარდა, რათა შესაძლებელიყო ამებიოიდული მოძრაობის განვითარება და მოძრაობა. ამ მოძრაობამ საშუალება მისცა ამ ადრეულ ეუკარიოტებს გაფართოვებოდა სხვა ნიშებში (მაგ., პლანქტონის, ხმელეთის) და ამ აერობულ, ფაგოტროფულ და ჭირიმეted საგვარეულო ეუკარიოტს შეეძლო ასხივებოდეს პროტოზოების მრავალფეროვან მასივში და ბოლოს სხვა ეუკარიოტებში, რომლებიც ამჟამად არსებობს.
|
ტაქსონომია
ტაქსონომია, ანუ სისტემატიკა, არის ორგანიზმების დასახელების და კლასიფიკაციის მეცნიერება. იერარქიული ტაქსონომიური კლასიფიკაციის მინიჭების გარდა, სისტემატიკა ასევე ცდილობს ორგანიზმებში ჯგუფებად მოთავსებას, ასახავს ევოლუციურ ურთიერთობებს ან ფილოგენებს. ამასთან, ტაქსონომიური კრიტერიუმები ხშირად თვითნებურია და ტაქსონომია ყოველთვის იცვლება, რათა ასახოს ახალი აღმოჩენები და ინტერპრეტაციები. გარდა ამისა, პათოგენური მიკროორგანიზმების სისტემატიკაში ხშირად გამოიყენება უტილიტარული თვისებები, როგორიცაა დაავადების ტიპი, მასპინძლის დიაპაზონი და გეოგრაფიული განაწილება. ეს განსაკუთრებით ეხება პროტოზოანური ტაქსონომიისთვის. გარდა ამისა, არსებობს გარკვეული დებატები ზოგადი ფილოსოფიის შესახებ პროტოზოების კლასიფიკაციაში და მრავალი პროტოზოული ჯგუფის ურთიერთობები არ არის ცნობილი (იხ. დიჯეი პატერსონი Ვარ. Ღამე. 154, S96-124). პროტოზოების კლასიფიკაცია კიდევ უფრო რთულდება პროტოზოების თავდაპირველი განმარტებით, ერთუჯრედიანი ჰეტეროტროფები. ახლა უკვე აღიარებულია, რომ პროტოზოას (ან პროტისტებს) შეუძლიათ გამოიყენონ მრავალი საკვები სტრატეგია და არ შეიძლება ჩაითვალოს როგორც მცენარის მსგავსი (აუტოტროფი), ისე ცხოველის მსგავსი (ჰეტეროტროფი). ამრიგად, ტერმინი პროტოზოა არ შეიძლება ჩაითვალოს ნამდვილ ტაქსონომიურ ჯგუფად. მიუხედავად იმისა, რომ სიტყვა პროტოზოა თავისთავად აღარ არის სათანადო ტაქსონომიური სახელი, ის მაინც სასარგებლო და ფუნქციონალური ტერმინია. პროტოზოების კლასიფიკაცია კიდევ უფრო რთულდება პროტოზოების თავდაპირველი განმარტებით, ერთუჯრედიანი ჰეტეროტროფები. ახლა უკვე აღიარებულია, რომ პროტოზოას (ან პროტისტებს) შეუძლიათ გამოიყენონ მრავალი საკვები სტრატეგია და არ შეიძლება ჩაითვალოს როგორც მცენარის მსგავსი (აუტოტროფი), ისე ცხოველის მსგავსი (ჰეტეროტროფი). ამრიგად, ტერმინი პროტოზოა არ შეიძლება ჩაითვალოს ნამდვილ ტაქსონომიურ ჯგუფად. მიუხედავად იმისა, რომ სიტყვა პროტოზოა თავისთავად აღარ არის სათანადო ტაქსონომიური სახელი, ის მაინც სასარგებლო და ფუნქციონალური ტერმინია.
ისტორიულად პროტოზოები იყოფა ოთხ მთავარ ჯგუფად: ამება, ფანტელები, წამწამები და სპოროზოვა. ჯგუფებს შორის განმასხვავებელი ნიშნები ემყარებოდა მოძრაობას (მაგ., ამებოიდი, ჭირიმე, დასახელებული). სპოროზოვა იყო ჰეტეროგენული ჯგუფი, რომლებიც სიცოცხლის ციკლის ერთ ეტაპზე აწარმოებდნენ სპორებს და გამოხატავდნენ ‘პრიალად’ მოძრაობას. ამასთან, ასეთი კლასიფიკაციის სქემა საკმაოდ თვითნებურია და სულაც არ ასახავს ორგანიზმებს შორის ნამდვილ ევოლუციურ ურთიერთობებს. მოძრაობის, როგორც ტაქსონომიური კრიტერიუმის გამოყენების ერთი პრობლემაა ის, რომ მრავალი პროტოზოა იყენებს სხვადასხვა ტიპის მოძრაობას მათი ცხოვრების ციკლის სხვადასხვა ეტაპზე. მაგალითად, ნაგლერია არსებობს ამების ფორმით, როდესაც საკვები უხვადაა და საჭმლის არარსებობის პირობებში გარდაიქმნება ჭირიმეte- ში. ზოგადად, ამები არაერთგვაროვანი ჯგუფია და, ალბათ, ყველა მათგანი წარმოშობილია ჭირიმეtes-ისგან. ამ ოთხი ორიგინალური პროტოზოული ჯგუფებიდან მხოლოდ წამწამები კვლავ ითვლება მოქმედი ტაქსონით.
1960-იანი წლებიდან ელექტრონული მიკროსკოპი გამოიყენებოდა ულტრასტრუქტურული მახასიათებლების დასადგენად, რომლებიც პროტოზოების დაჯგუფების კრიტერიუმებად შეიძლება გამოდგეს. ხშირ შემთხვევაში მორფოლოგია იწვევს კლასიფიკაციას, რომელიც ორგანიზმებს ათავსებს მონოფილეტურ ჯგუფებად. მონოფილეტური ნიშნავს, რომ ამ ჯგუფის ყველა ორგანიზმი, სავარაუდოდ, საერთო წინაპრისგან მომდინარეობს. მაგალითად, მრავალი პროტოზოა, რომელსაც ადრე სპოროზოას უწოდებდნენ, ფლობს ქვეუჯრედულ სტრუქტურებს, რომლებიც ერთობლივად ცნობილია, როგორც აპიკალური ორგანელები, და ახლა ქმნიან მონოფილეტურ ჯგუფს, რომელსაც აპიკომპლექსა ეწოდება. ამასთან, ქვეუჯრედული სტრუქტურები და მეტაბოლური გზები შეიძლება დაიკარგოს ზოგიერთ შტოში და ამ შთამომავლების განთავსება შეიძლება იყოს პროლამატიკური.
1980-იანი წლების განმავლობაში და გრძელდება დღემდე, ტაქსონომიისთვის გამოიყენება მოლეკულური ტექნიკა. შესაძლო ევოლუციური ისტორიისა და ურთიერთობების მიღება შესაძლებელია დნმ-ის ან ცილის მიმდევრობის შედარების გზით. მოლეკულური თანმიმდევრობის მონაცემებმა დაადასტურა ფილოგენიები სხვა კრიტერიუმების საფუძველზე, მოაგვარა დებატები და რამდენიმე მოულოდნელობა გამოიწვია. მაგალითად, მოლეკულური მონაცემები ადასტურებს, რომ აპიკომპლექსა არის მონოფილეტური და უფრო მეტიც, მიუთითებს იმაზე, რომ ისინი დაკავშირებულია მოციმციმეებსა და დინოფლაგელატებთან. ეს სამი ჯგუფი ახლა გაერთიანებულია უფრო დიდ მონოფილეტურ ჯგუფში, რომელსაც ალვეოლატა ეწოდება. ეს ურთიერთობა ადრე იყო ეჭვმიტანილი და სახელი გულისხმობს მორფოლოგიურ სტრუქტურებს, რომლებიც ცნობილია როგორც ალვეოლური ჩანთები. მაგრამ ცალკეული გენების გამოყენება შეიძლება იყოს არასაიმედო საშუალება ევოლუციური ურთიერთობების დასადგენად, განსაკუთრებით შორეულ მონათესავე ორგანიზმებს შორის და მოლეკულური მონაცემები სიფრთხილით უნდა იქნას განმარტებული.
1980-იანი წლების შუა ხანებიდან პროტისტების კლასიფიკაცია დაიწყო და განიცდიდა ზოგიერთ ფილოსოფიურ დაპირისპირებას. ერთის მხრივ, არსებობს გარკვეული არგუმენტი, რომ შეინარჩუნოს ბუტჩლიანი სქემის ელემენტები მოძრაობაზე, მისი გაცნობისა და სიმარტივის გამო. ამასთან, ეს სქემები ხშირად ეწინააღმდეგება ფილოგენეტიკურ მონაცემებს. გარდა ამისა, ლინეის ტრადიციული სისტემატიკის იერარქიები და წოდებები (მაგ., ფილიალი, კლასი, წესრიგი, ოჯახი, გვარი, სახეობა) ყოველთვის არ შეესაბამება მიკროორგანიზმებს და ხშირად ძნელია იმის გარკვევა, თუ რომელი იერარქიული დონეა ყველაზე შესაფერისი ნებისმიერი კონკრეტული პროტოზოული ჯგუფისთვის.
ადრე ბევრ ტაქსონომიურ სქემას განსაზღვრავს ცხოვრების ხუთი სამეფო: პროკარიოტები (ბაქტერიები), პროტისტები, მცენარეები, სოკოები და ცხოველები. ამ სქემებში პროტოზოა წარმოადგენს Protista–ს ნაწილს ერთუჯრედიან წყალმცენარეებთან, დიატომებთან, ოომიცეტებთან და ნახველის ფორმებთან ერთად. ამასთან, პროტესტისტული ჯგუფის მიმართ ყოველთვის იყო უკმაყოფილება. ეს ნაწილობრივ განპირობებულია პროტისტას, რომელიც ნაწილობრივ უარყოფითი კრიტერიუმით განისაზღვრება. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ორგანიზმები, რომლებიც არ მოხვდებიან დანარჩენ ოთხ სამეფოში, დეფოლტით განიცდიან პროტისტას. გარდა ამისა, ზოგიერთი პროტისტი ფილოგენეტიკურად უფრო მჭიდრო კავშირშია დანარჩენ სამ ევკარიოტულ სამეფოსთან, ვიდრე სხვა პროტისტებთან და, შესაბამისად, პროტისტები აშკარად პოლიფილურია.
კავალერი-სმიტი გვთავაზობს ეუკარიოტულ ხუთ სამეფოს, რომელიც შედგება ბაზალური და, შესაბამისად, პარაფილეტური, სამეფოს პროტოზოოას და ოთხი წარმოშობილი სამეფოდან: ცხოველები, სოკოები, მცენარეები და ქრომისტა (სურათი). ზოგიერთი ყოფილი პროტისტი ახლა შედის წარმოშობილ სამეფოებში, რომლებიც მათთან ყველაზე მჭიდრო კავშირშია, რის შედეგადაც სამეფო პროტოზოა მონოფილეტური ხდება. ამასთან, ალვეოლატები, რომლებიც მოიცავს უამრავ ტრადიციულ პროტოზოვას, როგორიცაა აპიკომპლექსა, წამწამები და დინოფლაგელატები, ქმნიან ფენის ქრომისტას, მაგრამ მიუხედავად ამისა მოთავსებულია პროტოზოიდულ სამეფოში. ამრიგად, ქრომისტა არ არის ჰოლოფილეტური. ალვეოლატების ახალ სამეფოში გადატანა, სახელწოდებით ქრომალვეოლატა, ამ პრობლემას გადაჭრის. ამასთან, ეს შესაძლოა გამოიწვიოს დაპირისპირებასა და დაბნეულობას, ვინაიდან მრავალი ალვეოლატი უკვე დიდი ხანია ითვლება პროტოზოვად.
ბმულები
- რა არის პროტოზოვა? (ზედა)
- ტაქსონომია
- პროტოზოლოგია მთავარი
- ეუკარიოტული უჯრედის ბიოლოგია
- სხვა კურსები და ლექციები
- უფრო გონიერი სახლი
ეს გვერდები შემუშავებულია და შენარჩუნებულია ტულანის უნივერსიტეტის (© 2000) მარკ ფ. ვიზერის მიერ. ბოლო განახლება 2020 წლის 13 ოქტომბერს.
